クジラはなぜ海へ戻ったのか

## 「海へ戻った」は目的ではなく、結果だったクジラは哺乳類であり、祖先をたどれば陸上を歩いていた動物に行き着く。それなのに現生のクジラ類は、一生を水中で過ごし、後肢を外から確認できないほど海洋生活に特化している。この変化は、しばしば「陸上生活を捨てて海へ戻った」と表現される。しかし、ある陸生動物が突然海を目指し、そのために体を変化させたわけではない。実際に起きたのは、水辺を利用する集団のなかで、水中で餌を得たり移動したりするのに有利な特徴が世代を重ねて蓄積し、最終的に陸上へ戻る必要のない系統が生まれたという進化である。クジラの海洋進出を理解するには、体の変化だけでは不十分だ。当時どのような環境があり、どのような餌資源を利用でき、競争相手や捕食者が存在し、さらに哺乳類の体がどこまで水中生活に適応できたのかを見る必要がある。 ## 前提にあったのは、すでに水辺を利用できる哺乳類だったクジラ類は偶蹄類を含む系統の一員で、現生動物ではカバ類が近縁である。ただし、現在のカバがクジラの祖先だったという意味ではない。クジラ類とカバ類は、より古い共通祖先から分岐した別々の系統である。初期のクジラ類が現れたのは約5000万年前の始新世初期である。初期の化石として知られるパキケトゥス類には、四肢を使って陸上を歩ける体が残っていた。一方、その後に現れるアンブロケトゥスやプロトケトゥス類などでは、水中移動への適応が次第に強くなる。重要なのは、この変化が「完全な陸生動物から完全な海生動物へ」という一段階の飛躍ではなかったことである。川辺や浅い水域で餌をとる、泳いで移動する、沿岸を利用する、といった中間的な生活様式が成立できたため、陸と海のあいだには長い移行過程が存在できた。現在でもカワウソ、アザラシ、カバなど、程度は異なるものの水辺を利用する哺乳類は多い。哺乳類にとって水中生活そのものが越えられない壁だったわけではない。 ## 始新世の暖かな世界が海への進出を支えた初期クジラ類が多様化した始新世は、現在より全体として温暖な時代だった。海面も高く、地域によっては大陸内部まで浅い海が広がっていた。南アジアから中東にかけて存在したテチス海周辺は、初期クジラ類の進化を考えるうえで特に重要な地域である。浅海、河口、潟湖、沿岸域が広がれば、陸生哺乳類が水中の生態系へ段階的に進出する余地が増える。海には魚類をはじめとする動物がすでに豊富に存在していた。陸上の肉食動物が利用していなかった水中の餌を捕らえられるようになれば、新しい食物資源を利用できる。ただし、「海に餌が多かったからクジラが生まれた」と単純化することはできない。餌資源が存在していても、それを捕獲し、水中で移動し、呼吸のために水面へ戻る能力がなければ利用できないからである。環境側の機会と、生物側にすでに存在していた変異が組み合わさったと考える必要がある。 ## 水中で餌をとることが、体の設計を変えていった半水生の段階では、陸上歩行能力を残していても問題はない。しかし、水中で過ごす時間が長くなるほど、陸上用の体は必ずしも効率的ではなくなる。水は空気よりはるかに密度が高い。そのため、速く泳ぐには抵抗を減らし、推進力を効率よく生み出す体が有利になる。クジラ類の進化では、前肢が次第に方向制御に適したひれ状になり、後肢は縮小していった。脊柱や骨盤の構造も変化し、後期の古代クジラ類では、主な推進力を胴体と尾部から得るようになった。最終的には、現生クジラ類に見られる尾びれによる上下方向の運動が主要な推進方法となる。後肢が縮小したのは、「不要だから消えた」という単純な話ではない。水中生活への適応が進むなかで、泳ぎに直接使われない大きな後肢を維持する必要性が低下し、発生過程を含む変化が蓄積した結果である。現生クジラにも骨盤や小さな後肢由来の骨が残っている。これは、現在の体が陸生祖先の体を完全に作り直したものではなく、既存の構造を改変して成立したことを示している。 ## 鼻、耳、呼吸も変化した海で暮らすには、泳げるだけでは足りない。哺乳類である以上、クジラは肺で呼吸しなければならない。魚のようにえらを新たに獲得したのではなく、空気呼吸を維持したまま海洋生活へ適応した。進化の過程では、鼻孔の位置が頭部前方から次第に後方へ移動した。現生のクジラ類では頭頂部付近に噴気孔があり、体全体を大きく水面上へ出さなくても呼吸できる。聴覚にも大きな変化が起きた。音の伝わり方は空気中と水中で異なるため、陸上哺乳類の耳をそのまま使うだけでは効率が悪い。初期クジラ類の頭骨や耳周辺の骨には、水中で音を利用する方向への変化が段階的に記録されている。こうした変化は一つずつ独立して完成したのではない。泳ぐ能力、潜水、呼吸、聴覚、捕食方法などが組み合わさりながら、水中生活への依存度が高まっていった。 ## 海に入れば、それだけで成功できたわけではない海洋は巨大な空白地帯ではなかった。クジラ類が進出する以前から、魚類やサメ類をはじめ、多様な海洋捕食者が存在していた。中生代には大型の海生爬虫類も栄えたが、それらの多くは白亜紀末の大量絶滅で姿を消している。ただし、約6600万年前の大量絶滅で大型海生爬虫類が絶滅したことと、約5000万年前に始まるクジラ類の海洋進出の間には大きな時間差がある。このため、「海生爬虫類が絶滅して空席ができたのでクジラがそこへ入った」と一直線に説明するのは適切ではない。それでも長期的に見れば、新生代の海では大型の空気呼吸型脊椎動物が再び多様化できる生態的余地が存在した。そこへ進出した哺乳類の一系統がクジラ類だった。重要なのは、生態的地位が誰かのために用意されているわけではないことである。利用できる資源や環境があり、それを利用できる特徴をもった生物が多様化した結果として、新しい生態系の構成が生まれる。 ## 完全な海生哺乳類が成立した約4000万年前以降になると、バシロサウルス類など、陸上歩行には適さない完全な海生クジラ類が現れる。この段階では、海は単なる餌場ではなく、生活のすべてを行う場所になっていた。現生クジラ類では、交尾、出産、授乳、睡眠を含む生活のほぼすべてが水中で行われる。これは四肢動物の進化史から見ると大きな転換である。四肢動物の祖先は古生代に水中から陸上へ進出した。その子孫の一部が、数億年後に再び水中生活へ適応したことになる。しかし、進化は元の状態へ巻き戻されたわけではない。クジラは魚には戻らなかった。肺呼吸を続け、哺乳し、恒温性をもち、哺乳類としての体の基本構造を残したまま海洋生物になったのである。 ## 海への進出は、新しい生態系をつくったクジラ類が海洋へ適応した結果、単に新しい大型動物が加わっただけではなかった。その後のクジラ類は多様化し、現生系統では大きくハクジラ類とヒゲクジラ類に分かれる。ハクジラ類では魚類やイカ類などを捕食し、多くの種が反響定位を利用する。一方、ヒゲクジラ類では歯の代わりに鯨ひげを使う濾過摂食が発達し、大量の小型生物をまとめて利用できるようになった。巨大なヒゲクジラが広く見られる現在の海洋生態系は、初期クジラ類が海へ進出した時点ですでに完成していたわけではない。その成立には、その後数千万年にわたる海洋環境、餌生物、海流、気候などの変化も関係している。クジラ類自身も海洋生態系へ影響を与えるようになった。大型クジラは餌を食べるだけでなく、排泄物による栄養塩の移動や、死後に海底へ沈む「鯨骨生物群」の形成などを通じて、他の生物が利用できる物質や環境を生み出す。ここでは、環境が進化を一方的に決めたのではない。海洋環境がクジラ類の進化に条件を与え、進化したクジラ類が今度は海洋生態系の一部として物質循環や食物網に影響するようになった。 ## クジラの歴史が示す「進化の方向」クジラは「陸上生活に失敗したから海へ逃げた」のでも、「海で暮らすことを目指して進化した」のでもない。陸と水の境界を利用していた祖先集団のなかで、水中で餌をとることに有利な特徴が蓄積し、浅海や沿岸を経て、より完全な海洋生活へ適応した系統が残った。その過程には、始新世の温暖な環境、沿岸域の広がり、水中の食物資源、捕食や競争、生物自身の体の構造といった複数の条件が関係していた。そして海洋進出によって、哺乳類は陸上だけでなく海洋でも大型捕食者や濾過摂食者として重要な位置を占めるようになった。クジラの進化が示しているのは、進化には「陸から海へ」「海から陸へ」といった決められた方向がないということである。環境が変わり、生物が利用できる資源が変われば、かつて獲得した体の仕組みを残しながら、それまでとはまったく異なる生活様式が成立することがある。現在のクジラの体には、その長い移行の歴史が刻まれている。