「硬い体」は一度に現れたわけではない
動物の化石と聞くと、貝殻や骨、歯のような硬い部分を思い浮かべやすい。しかし生命史の大部分で、生物の体は必ずしも硬い構造を備えていたわけではない。初期の多細胞生物には軟らかな体をもつものが多く、死後すぐに分解されるため、化石として残りにくかった。
その状況が大きく変化したのが、先カンブリア時代末からカンブリア紀初期にかけてである。この時期には、炭酸カルシウム、リン酸カルシウム、シリカなどを利用して硬い構造をつくる生物が複数の系統で現れた。こうした現象は一般に生体鉱物化、あるいはバイオミネラリゼーションと呼ばれる。
ただし、「ある瞬間に骨格が発明され、それがすべての動物へ広がった」という出来事ではない。殻や骨格は異なる生物群で独立に進化し、その材料も構造も用途も異なっていた。生命史上の重要な転換とは、単一の新機能が誕生したことではなく、硬い構造を利用する生物が増えたことで、生物同士の関係や海底環境の利用方法まで変化したことにある。
骨格をつくる以前から材料は存在していた
殻や骨格が進化するためには、当然ながら材料となる元素や化合物が必要だった。カルシウムや炭酸イオン、リン酸などはカンブリア紀になって突然地球上に出現したものではない。海水にはそれ以前からさまざまなイオンが含まれており、微生物も鉱物の形成に影響を与えていた。
つまり重要なのは、鉱物そのものの出現ではなく、生物が体内外の化学反応を制御し、特定の場所に特定の形で鉱物を沈着させる仕組みを獲得したことである。
生物がつくる殻は、単なる岩石の付着物ではない。タンパク質などからなる有機物の基盤をつくり、その上で鉱物結晶の形成位置や方向を調整する。こうした制御によって、薄くても強い殻や、成長に合わせて拡大できる外骨格が成立する。
そのため骨格の進化には、海洋化学だけでなく、細胞によるイオン輸送、遺伝子発現、組織形成など、生物側の仕組みの進化も必要だったと考えられる。
エディアカラ紀末には「硬くなる」兆候が現れていた
本格的な骨格動物の多様化はカンブリア紀初期に目立つが、その前段階はすでにエディアカラ紀に確認できる。
エディアカラ紀末には、石灰質の管状構造などを形成する生物が現れている。その生物学的な位置づけには議論が残るものもあるが、少なくともカンブリア紀より前から、生物が鉱物を利用して硬い構造を形成していたことは重要である。
したがって、カンブリア紀の骨格化は無から突然始まった現象ではない。先行する生体鉱物化の試みが存在し、その後、多くの系統で独立に硬組織が発達していったと見る方が生命史の実態に近い。
カンブリア紀初期の地層からは、小さな殻や棘、管などが大量に見つかることがある。これらは「小型有殻化石群」と呼ばれ、多様な動物がさまざまな方法で硬い部分を獲得していった時期を示している。
なぜ多くの生物が硬くなったのか
殻と骨格の進化を一つの原因だけで説明することは難しい。複数の環境的・生態的条件が重なった可能性が高い。
海洋化学の変化
海水中のカルシウム濃度や炭酸塩の飽和状態などが変化すれば、生物が炭酸カルシウムを沈着させるための条件も変わる。地球史を通じて海水の化学組成は一定ではなく、大陸風化、火山活動、海洋循環などの影響を受けてきた。
エディアカラ紀末からカンブリア紀にかけても海洋環境には大きな変化があったと考えられており、これが骨格形成をしやすくした可能性はある。ただし、海水の化学だけで多様な骨格の同時期の出現を説明できるとは限らない。
酸素環境の変化
鉱物を能動的に沈着させ、筋肉を使って活動し、複雑な組織を維持するにはエネルギーが必要になる。そのため海洋の酸素化が動物の大型化や活動性の上昇を支えた可能性が指摘されている。
しかし当時の海洋が一様に高酸素化したわけではなく、酸素濃度には地域差や時間変動があったと考えられる。酸素濃度と骨格化の直接的な因果関係には未解明な部分も多い。
捕食圧の上昇
殻がもつ最も分かりやすい利点の一つは防御である。捕食者に噛まれたり飲み込まれたりする危険が増えれば、硬い殻や棘をもつ個体が有利になる場合がある。
実際、カンブリア紀には活動的な捕食者が現れ、捕食と防御の相互作用が生物の形態進化を促したと考えられている。
ただし、「捕食者が登場したから殻が進化した」と単純化することはできない。捕食者自身も硬い口器や外骨格を利用する場合があり、防御側と捕食側の変化は相互に影響し合った可能性がある。
骨格は防具だけではなかった
殻や骨格の役割は防御に限られない。
外骨格は筋肉を付着させる支持構造にもなる。節足動物では、硬い外骨格と関節を組み合わせることで、複雑な歩行や遊泳が可能になる。骨格の存在は単に体を守るだけでなく、運動能力そのものを変えることができる。
また、管状の殻を海底に固定すれば、体を支えながら海水中へ伸ばし、効率よく餌を取ることができる。二枚貝や腕足動物のような硬い殻は、体を保護すると同時に内部に一定の空間を維持する役割も果たす。
さらに、硬い歯や口器が進化すれば、それまで利用できなかった食物を砕いたり削ったりできるようになる。
つまり骨格は、防御、支持、運動、摂食、生活空間の確保など、さまざまな機能へ利用できる新しい「身体の材料」だった。
捕食者と被食者の関係が複雑になる
硬い殻をもつ生物が増えると、それを食べる側にも新しい選択圧が生じる。
薄い殻なら破壊できても、厚い殻には通用しない。すると捕食者側では、強い口器、殻を砕く構造、殻の隙間から侵入する方法などが有利になる可能性がある。一方、被食者側では、殻を厚くする、棘を伸ばす、小さな開口部だけを残すといった防御が有利になりうる。
このような相互作用は、しばしば進化的な軍拡競争として説明される。
ただし、生物の形態がすべて捕食だけによって決まるわけではない。殻を厚くすれば材料とエネルギーが必要になり、体を動かしにくくなる場合もある。環境条件や成長速度、繁殖戦略との間にトレードオフが存在する。
重要なのは、硬い構造の登場によって生物同士の相互作用に新しい選択肢が生まれたことである。
海底の姿そのものも変わっていった
殻をもつ生物が増えた結果、生態系だけでなく堆積環境も変化した。
軟体生物は死後に分解されれば形をほとんど残さないが、殻は海底に長く残る。大量の殻が蓄積すれば、海底には硬い破片が増え、それ自体が別の生物の付着場所や隠れ場所になる。
さらに長い時間をかければ、炭酸カルシウムの殻は石灰岩形成にも関与する。
生命が海水中から元素を取り込み、骨格をつくり、それを海底へ沈めるという経路が発達したことで、生物活動と地球の炭素循環や堆積作用との結びつきも強くなっていった。
ここでも因果関係は一方向ではない。海洋化学が生物の骨格形成に影響する一方、生物による大量の骨格形成も海洋の物質循環に影響する。地球環境が生命を変え、生命も地球環境の一部を変えるという相互作用が成立していた。
内骨格という別の方向
硬い構造は体の外側だけに発達したわけではない。
脊索動物の系統では、体内の支持構造が発達し、後に脊椎動物の軟骨や骨へつながっていった。脊椎動物の硬組織の初期進化は複雑で、現在の脊椎骨や四肢骨と同じ構造が最初から存在したわけではない。
リン酸カルシウムを主成分とする硬組織は、体表を覆う装甲や摂食に関係する構造などにも利用され、長い進化の過程で内部骨格として大きな役割を担うようになった。
内骨格には、成長しながら体を内部から支えられるという特徴がある。大型化した陸上脊椎動物が自らの体重を支えられるのも、骨格、筋肉、関節が組み合わさった結果である。
カンブリア紀の小さな硬組織から、後の魚類、恐竜、哺乳類の骨格までを一直線の進歩として見ることはできない。しかし、硬組織という進化的素材が、その後さまざまな系統で異なる用途へ展開されたことは確かである。
化石記録そのものも変化した
骨格化には、もう一つ重要な結果がある。私たちが生命史を見る方法そのものを変えたことである。
硬い殻や骨は軟組織より化石として残りやすい。そのため骨格をもつ生物が増えた時期以降、化石記録は急に豊富になる。
これは注意すべき点でもある。
カンブリア紀に化石の種類が増えることは、生物の多様性が実際に増加したことを反映している一方で、「化石になりやすい体をもつ生物が増えた」という保存上の変化も含んでいる。
したがって、化石記録の急増をそのまま「それ以前には生物がほとんど存在しなかった」と解釈することはできない。エディアカラ紀にはすでに大型多細胞生物が存在しており、微小な動物や軟体動物の歴史は化石記録から見えにくい部分が多い。
殻と骨格が開いた新しい生態系
殻と骨格の進化は、単に「生物が硬くなった」という出来事ではなかった。
その前提には、鉱物を利用できる海洋化学、細胞が鉱物形成を制御する仕組み、動物の活動性を支える環境などがあった。そこへ捕食、運動、摂食、海底での生活といった複数の生態的要因が重なり、異なる生物群がそれぞれ独自の硬組織を進化させた。
その結果、防御の方法が増え、捕食方法が変わり、複雑な運動が可能になり、海底には殻が蓄積し、物質循環にも生物の影響が強く現れるようになった。
殻や骨格は一つの進化的発明ではなく、生命が地球上の鉱物を自らの身体へ組み込み始めた多面的な転換だった。
そしてこの転換によって、生物は環境に適応するだけの存在ではなく、自ら大量の鉱物構造を生産し、海底や堆積物の性質まで変える存在になっていった。殻と骨格の進化は、生態系の複雑化と同時に、生命と地球の物質循環がより深く結びついていく過程の一部だったのである。