シルル紀には何が変わったか

## シルル紀は「絶滅後の世界」が組み替えられた時代シルル紀を理解するうえで重要なのは、単に「どんな生物がいたか」を並べることではない。その直前、オルドビス紀末には大規模な絶滅が起こり、海の生態系は大きな打撃を受けていた。シルル紀は、その空白から生物が回復し、海の生態系が再編されると同時に、生命が陸上へ本格的に広がり始めた時代だった。とくに重要なのは、生命の変化と地球環境の変化が別々に進んだのではないという点である。気候、海水準、海洋環境が変化するなかで生物の分布や生態系が変わり、生物自身もまた海底や陸上の環境に影響を与え始めた。シルル紀は、カンブリア紀のように突然新しい動物群が現れたことで知られる時代ではない。むしろ、すでに存在していた多様な系統が、絶滅後の世界で新しい生態的役割を獲得していった時代として見ると、その意味が分かりやすい。 ## 出発点にはオルドビス紀末の大量絶滅があったシルル紀の生態系は、オルドビス紀からそのまま連続して発展したわけではない。直前には、古生代でも大きな規模の大量絶滅が起きていた。オルドビス紀末には寒冷化と大陸氷床の拡大、それに伴う海水準の低下が起きたと考えられている。当時、多くの動物は浅い海に生息していたため、海水準が下がると生息域そのものが失われる。さらに、その後の気候や海洋環境の変化も絶滅に関係したと考えられている。ただし、絶滅を一つの原因だけで説明することは難しい。寒冷化、海水準変動、海洋の酸素状態などがどの程度寄与したのかについては研究が続いている。重要なのは、この絶滅によってすべての生態系が消えたわけではないことである。生き残った腕足動物、軟体動物、節足動物、サンゴ類などの系統が、シルル紀の海で再び多様化していった。つまりシルル紀は、「生命が一から作り直された時代」ではなく、絶滅を生き延びた系統を材料として生態系が再構築された時代だった。 ## 海が広がり、浅海の生態系が再び発達したシルル紀に入ると、オルドビス紀末の強い寒冷期から気候は変化し、大規模な氷床は縮小したと考えられている。それに伴って海水準も上昇し、多くの大陸の縁辺には広い浅海域が形成された。浅い海は、当時の生物にとって重要な生活空間だった。太陽光が届きやすく、生産者によって作られた有機物を利用する多様な動物が生息できる。海底には腕足動物やウミユリ類などが暮らし、水中にはさまざまな遊泳生物が存在した。さらに、シルル紀にはサンゴ類やストロマトポロイドと呼ばれる海綿動物に近い生物などによって、大規模な礁が発達した地域もあった。こうした礁は、単に生物が集まる場所ではない。海底に複雑な立体構造を作り、隠れ場所、付着場所、捕食場所などを生み出す。生物が作った構造そのものが、別の生物の生息環境になるのである。現在のサンゴ礁とは構成する生物が異なるが、「生物が環境を作り、その環境がさらなる生物多様性を支える」という仕組みは、すでに古生代の海でも重要になっていた。 ## 海の生態系では「食べる側」も変わっていったオルドビス紀までの海でも捕食はもちろん存在した。しかしシルル紀になると、脊椎動物や大型節足動物を含む遊泳性の生物が目立つようになり、海の食物網はさらに複雑になっていった。象徴的なのが魚類である。初期の魚類には顎を持たないものが多かったが、シルル紀には顎を備えた脊椎動物の化石記録も現れる。顎の進化は、後の脊椎動物史において極めて大きな意味を持つことになる。顎があれば、餌をつかむ、噛む、殻を破壊するといった新しい摂食方法が可能になる。ただし、シルル紀に突然現代的な魚類の世界が完成したわけではない。顎を持つ魚類の多様化は、その後のデボン紀にさらに大きく進んでいく。一方、節足動物ではウミサソリ類が知られている。中には大型化した種も存在し、海や汽水域の捕食者として重要な位置を占めたと考えられている。こうした捕食者の発達は、獲物側の生物にも影響した可能性がある。殻、防御構造、逃避行動などは、捕食と被食の関係のなかで進化する。ただし、個々の形態が特定の捕食者への対抗手段として進化したと単純に断定することはできない。重要なのは、生態系の変化を一つの生物群だけで考えないことである。捕食者が変われば獲物との関係が変わり、獲物が変われば捕食者の進化にも新たな選択圧が生じる。シルル紀の海では、こうした相互作用が次第に複雑になっていった。 ## 大きな転換は海だけではなく陸上でも進んだシルル紀を生命史のなかで特別な時代にしているもう一つの変化が、陸上生態系の発達である。もちろん、生命がシルル紀になって初めて陸上へ到達したわけではない。微生物はそれ以前から陸上に存在していたと考えられており、菌類や植物に近い生物の陸上進出もシルル紀以前までさかのぼる可能性がある。それでもシルル紀には、陸上植物の存在を示す証拠がより明瞭になってくる。この時代の植物として有名なのが、クックソニアのような単純な形をした初期の維管束植物である。小型で、現代の樹木や草原とはまったく異なる姿だった。葉や深い根を備えた大きな植物が大地を覆っていたわけではない。それでも、植物が陸上に定着していくことには巨大な意味があった。植物は光合成によって有機物を作り、それ自体が他の生物にとっての資源になる。また、岩石の風化や土壌形成にも影響を与える。根系が未発達な初期植物が地球環境にどの程度の影響を与えたのかは慎重に考える必要があるが、後の時代に植物が地球規模の物質循環を変えていく出発点の一つが、この頃にあった。 ## 動物も陸上へ広がり始めた植物だけでなく、節足動物も陸上へ進出していた。シルル紀の地層からは、サソリや多足類など陸上生活と関係する節足動物の証拠が知られている。ただし、初期の化石については水中生活だったのか陸上生活だったのか判断が難しい例もあり、すべてを現代の陸生動物と同じように扱うことはできない。それでもシルル紀からその後にかけて、植物、菌類、節足動物などが陸上で相互作用する生態系が形成されていったことは重要である。初期の陸上世界は、森でも草原でもなかった。低い植物や微生物が地表に広がり、その間を小型の節足動物が移動する。現在の陸上生態系と比べれば非常に単純だったと考えられるが、生命史全体から見れば決定的な変化だった。それまで生物の複雑な生態系の中心はほぼ水中にあった。それが少しずつ陸上にも拡張され始めたのである。 ## 海と陸は別々の世界ではなくなっていった陸上植物が増えることは、陸上だけの出来事ではない。植物や微生物が岩石の風化を促進すれば、河川を通じて海へ運ばれる物質の量や組成も変わる可能性がある。陸上で作られた有機物の一部も、最終的には海へ流れ込む。そのため、陸上生態系の成立は長期的には海洋の栄養塩循環や炭素循環とも結び付いていく。ただし、こうした地球システムへの大規模な影響がシルル紀だけで完成したわけではない。陸上植物が大型化し、根を発達させ、森林を作るようになるのはその後である。植物による風化や炭素循環への影響も、デボン紀以降さらに大きくなったと考えられている。シルル紀の重要性は、「陸上植物が地球を一変させた時代」というより、後に地球環境を大きく変える陸上生態系が組み上がり始めた時代だったことにある。 ## 大陸の移動も生態系の背景にあったシルル紀の地球では、大陸配置も現在とは大きく異なっていた。複数の大陸や小大陸が移動し、互いに接近する過程で海域の形や海流、沿岸環境も変化していた。大陸同士の衝突による造山運動も進行していた。こうした地質活動は、生物進化とは無関係な背景ではない。海の広さや深さ、沿岸域の面積、河川から海へ流れ込む物質、海流などが変われば、生物が利用できる環境も変化するからである。ただし、「大陸移動がこの生物を進化させた」というような一対一の因果関係を示すことは難しい。生物の多様化は、環境変動、生物同士の相互作用、進化上の偶然などが重なって起きる。シルル紀もまた、地球環境だけが生命を動かした時代ではなかった。 ## シルル紀からデボン紀へ、変化はさらに大きくなるシルル紀に始まった変化の多くは、その時代だけで終わらなかった。顎を持つ魚類は次のデボン紀に大きく多様化し、海や淡水の生態系で重要な存在になっていく。陸上植物も大型化し、葉や根を発達させ、やがて森林を形成する。節足動物が先行していた陸上には、後には脊椎動物も進出する。この意味でシルル紀は、完成された世界というより、その後の大変化につながる基盤が整えられた時代だった。オルドビス紀の海では海洋動物の大規模な多様化が進んだ。その末に大量絶滅が起こり、シルル紀には海の生態系が再編された。そして同時に、生命圏そのものが海から陸へと拡張し始めた。 ## シルル紀に変わったのは「生命が暮らす世界の広さ」だったシルル紀の変化を一つにまとめるなら、生命の種類が増えただけではなく、生命が利用する環境と生態的役割が広がったことにある。海では絶滅後の生態系が回復し、礁が発達し、捕食者と獲物の関係が複雑になった。脊椎動物では顎を持つ系統が現れ、その後の魚類の発展につながった。そして陸上では、小型の植物や節足動物を中心とした生態系が形成され始めた。これは、地球生命史における大きな方向転換だった。生命は海という一つの巨大な環境のなかで多様化するだけではなく、陸上という別の世界へ生活圏を広げ始めたのである。そしてその陸上生命は、やがて岩石の風化、大気中の二酸化炭素、河川を通じた物質輸送などにも影響し、地球環境そのものを変える存在になっていく。シルル紀は、その完成形ではない。大量絶滅後の海の再編と、陸上生態系の形成が同時に進み始めた時代である。だからこそシルル紀は、海の生命史と陸の生命史が本格的につながり始める転換点として重要なのである。