「種子をつくる植物」が現れるまで
現在の陸上では、針葉樹やソテツなどの裸子植物、そして圧倒的な多様性をもつ被子植物が広く見られる。これらはすべて種子植物である。しかし、植物が陸上へ進出した当初から種子をつくっていたわけではない。
初期の陸上植物は胞子によって繁殖し、その後、維管束、根、葉、樹木状の体といった特徴をもつ植物が現れた。デボン紀にはすでに森林が成立しており、種子植物が本格的に広がる以前から、陸上生態系はかなり複雑になっていた。
種子植物の成立は、こうした植物の陸上適応の上に起こった次の大きな転換だった。後期デボン紀の化石からは、初期の種子植物に関係する生殖器官が知られており、この時期には種子植物の初期放散が始まっていたと考えられている。
ただし、種子は突然完成した新器官として出現したわけではない。胞子をつくる植物の一部で進んでいた生殖様式の変化が積み重なり、胚珠、花粉、そして種子へとつながっていったと考えられている。
種子植物を可能にした生殖の変化
種子植物の成立で重要だったのは、単に「種子という硬い粒」をつくるようになったことではない。繁殖の仕組みそのものが変化したことである。
その前段階の一つが、大小二種類の胞子をつくる「異型胞子性」だった。大胞子から雌性配偶体、小胞子から雄性配偶体が形成される。この仕組みがさらに変化し、雌側の生殖組織を母植物上に保持して保護する方向へ進んだ。
種子植物では、胚珠の内部に雌性配偶体が保持される。一方、雄側は花粉として運ばれる。これによって雌雄の配偶体が出会うために、外部環境にある水へ直接依存する必要が大きく低下した。
シダ植物などでは、精子が卵へ到達する過程に水が必要になる。一方、種子植物では花粉が胚珠付近まで運ばれるため、繁殖できる環境の幅が広がった。ただし、イチョウやソテツのように運動性の精子を残している種子植物もあるため、「種子植物では精子が泳がなくなった」と単純化することはできない。
さらに受精後の胚は、周囲の組織や種皮によって保護された状態で次世代へ渡される。種子には胚だけでなく、その成長を支える栄養組織も含まれる。
この一連の生殖システムは、植物の繁殖を陸上環境に適したものへ変えていった。植物の生殖構造の複雑さがデボン紀に大きく増加したことは、化石記録を用いた研究からも示されている。
種子がもたらした「時間を置く」という戦略
種子の重要な特徴は、親植物から離れたあと、ただちに成長を始める必要がないことである。
胞子にも休眠能力をもつものはあるが、種子では胚が保護され、発芽後の初期成長に利用できる資源も備えられている。このため、環境条件が整うまで発芽を遅らせることが可能になった。
季節的な乾燥や低温が存在する環境では、この性質は大きな意味をもつ。種子は「現在の環境」で成長するだけでなく、「将来、成長に適した環境が訪れるまで待つ」という生活史を可能にしたのである。
また、種子は親植物から離れた場所へ運ばれる単位にもなった。風、水、重力による移動だけでなく、後の被子植物では果実を介して動物に運ばれる仕組みも発達する。
種子植物の成功は、乾燥への強さだけで説明できない。保護、休眠、栄養、散布という複数の性質が組み合わさり、世代交代の方法そのものを変えたことが重要だった。
乾燥化だけが種子植物を広げたわけではない
石炭紀には、湿潤な低地を中心として巨大なヒカゲノカズラ類やトクサ類、シダ類などが繁栄した。種子植物も存在していたが、すぐに陸上植物全体を置き換えたわけではない。
その後、後期古生代には大陸配置や気候が変化し、地域によって乾燥や季節性の強い環境が広がった。こうした条件では、水に依存する繁殖を行う植物よりも、花粉と種子を利用できる植物が有利だった可能性が高い。
しかし、「地球が乾燥したので裸子植物が勝った」という一本の因果関係として理解するのは適切ではない。
植物の分布は、降水量だけでなく、気温、季節性、土壌、攪乱、競争など多くの条件に左右される。また湿潤環境では、胞子植物もその後長く繁栄し続けた。種子植物と非種子植物は単純な新旧交代をしたのではなく、それぞれ異なる環境で共存しながら陸上植生を構成していった。
裸子植物がつくった広大な森林
古生代末から中生代にかけては、さまざまな裸子植物が陸上植生の重要な構成要素となった。
裸子植物とは、被子植物のように胚珠が子房に包まれていない種子植物の総称である。現在では針葉樹、ソテツ、イチョウ、グネツム類などが残っているが、過去には現在では絶滅した多様な系統も存在した。
中生代の陸上世界を考えるとき、恐竜だけを想像すると生態系の半分を見落とすことになる。大型草食恐竜が暮らしていた景観そのものをつくっていたのは植物であり、その森林や林地には針葉樹類、ソテツ類などの種子植物が広く含まれていた。
樹木がつくる森林は、単なる植物の集合ではない。樹冠、幹、枝、林床といった垂直構造を形成し、そこにさまざまな動物や菌類、微生物が生活する。葉、種子、材、枯死植物は食物や生息場所となり、森林そのものが巨大な生態系基盤になった。
被子植物の登場で、種子植物の世界はさらに変わった
種子植物の広がりには、もう一つ大きな転換がある。被子植物、すなわち花をつくる植物の放散である。
被子植物は白亜紀に急速に多様化し、次第に多くの陸上環境で重要な位置を占めるようになった。
その背景には一つの「決定的発明」があったわけではない。花による効率的な送粉、果実による種子散布、比較的短い世代時間、多様な生活形、高い成長能力など、さまざまな特徴が関係したと考えられている。
葉の構造にも変化が見られる。白亜紀の被子植物では葉脈密度が上昇し、高い水輸送能力をもつ葉が発達していったことが化石から示されている。こうした変化は、条件が適した場所で高い光合成能力や成長速度を支える要因になった可能性がある。
一方で、被子植物の拡大を植物自身の性質だけから説明することもできない。白亜紀には大陸分裂や気候変動が進み、陸上環境そのものも変化していた。被子植物の多様化と地球環境の変化がどの程度直接結び付いていたのかについては、現在も研究が続いている。
植物だけではなく、動物の進化する舞台も変わった
被子植物が広がるにつれて、植物と動物の関係も複雑になった。
花粉を運ぶ昆虫、葉を食べる昆虫、果実や種子を利用する脊椎動物など、植物を資源として利用する生物に新しい生態的機会が生まれた。逆に植物側にも、特定の動物に花粉や種子を運ばせることで繁殖する仕組みが進化した。
ただし、植物と昆虫が互いのために進化したわけではない。それぞれの個体にとって繁殖や生存に有利だった形質が自然選択によって残り、その結果として相互依存的な関係が成立したと考える必要がある。
被子植物の拡大と昆虫などの多様化には関連が認められる例があるが、すべてを単純な一対一の共進化で説明できるわけでもない。植物の変化、動物の変化、気候や地理の変化が重なり合いながら、現在につながる複雑な陸上生態系が形成されていった。
種子植物の広がりは陸上生態系の再編だった
種子植物の歴史は、「胞子植物より優れた植物が登場して世界を征服した」という進歩の物語ではない。
その前には、植物の陸上進出、維管束の発達、根や葉の進化、森林の成立、異型胞子性など長い準備段階があった。その上で胚珠、花粉、種子という生殖システムが成立し、植物が利用できる環境と生活史の幅が広がった。
さらに気候や大陸配置の変化と組み合わさることで裸子植物が各地へ広がり、その後には被子植物の大規模な多様化が起こった。
その結果変化したのは植物相だけではない。森林の構造、土壌への有機物供給、炭素や水の循環、草食動物の食物、昆虫との関係、種子を運ぶ動物の役割など、陸上生態系全体が繰り返し組み替えられた。
種子は植物の一つの繁殖器官にすぎない。しかし地球生命史という長い時間軸で見ると、その成立と広がりは、植物が陸上で「どこに生きられるか」だけでなく、「いつ次世代を始めるか」「どのように次世代を移動させるか」まで変えた転換だった。そしてその変化が、動物を含む陸上生命全体の進化する舞台を作り替えていったのである。