絶滅後に生態系はどう回復するか

## 絶滅が終わっても、生態系はすぐには元に戻らない大量絶滅という言葉からは、多くの生物が短期間に消え、その後に新しい生物が急速に現れるという印象を受けやすい。しかし地球生命史で見ると、絶滅と生態系の回復のあいだにはしばしば長い時間がある。絶滅によって失われるのは、単に「種の数」だけではない。捕食者、草食者、濾過摂食者、造礁生物、分解者など、生態系のなかで異なる役割を担っていた生物が失われれば、それらを結びつけていた食物網や物質循環も変化する。したがって、生態系の回復とは、絶滅以前と同じ種類の生物が戻ってくることではない。絶滅した系統の多くは二度と復活しない。生き残った系統や新たに分化した系統によって、生態的な関係が組み直されていく過程を「回復」と考える必要がある。 ## 絶滅によって生じる「生態的地位の空白」生物はそれぞれ、何を食べるのか、どこに暮らすのか、いつ活動するのか、どのような環境に耐えられるのかといった特徴をもつ。こうした生態系内での位置や役割は、生態的地位、すなわちニッチという概念で説明される。大量絶滅では、それまである生態的地位を占めていた生物群そのものが失われることがある。大型捕食者が消えれば、その位置を占める動物が一時的に少なくなる。造礁生物が大きな打撃を受ければ、礁という複雑な生息環境そのものが縮小する可能性もある。ただし、「空いたニッチがあるから、そこを埋めるために生物が進化する」と考えるのは目的論的である。生物が将来の空席を認識して、それに適した姿へ向かって進化するわけではない。実際に起こるのは、生き残った集団のなかに存在する変異と、その後に生じる変異に対して、新しい環境条件のもとで自然選択や遺伝的浮動などが作用することである。その結果として、以前とは異なる資源を利用したり、新しい生活様式をもったりする系統が増える場合がある。生態的地位の空白は、多様化を保証する原因というより、生き残った系統が広がる余地を増やす条件の一つと考えるほうが適切である。 ## 最初に増えるのは「高度な生物」とは限らない大規模な環境危機の直後には、生態系は不安定になっていることが多い。海水温、酸素量、海洋の化学状態、植生、生産力などが絶滅前とは大きく異なっている場合、生き残った生物にとっても厳しい環境が続く。この段階では、複雑な生態的関係を必要とする生物よりも、広い環境に耐えられる種、繁殖が速い種、利用できる資源の幅が広い種などが目立つことがある。こうした生物が一時的に広範囲へ拡大する現象は、絶滅後の化石記録でも知られている。だからといって、それらが「原始的」で、後から「進歩した」生物に置き換えられるわけではない。進化には単一の進歩の尺度は存在しない。絶滅直後の不安定な環境では、その条件に適した特徴をもつ系統が増えやすいというだけである。環境が安定し、一次生産者や小型の消費者が増え、食物網が再び複雑になっていけば、それに伴ってより多様な生活様式が成立できるようになる。 ## 種数の回復と生態系の回復は同じではない絶滅後の回復を考えるときには、「種が何種類いるか」と「生態系がどの程度複雑になったか」を区別する必要がある。仮に種数が増えていても、それらが似たような環境で似たような資源を利用しているなら、生態系の機能的な多様性はまだ低い可能性がある。反対に、種数そのものが絶滅以前より少なくても、捕食、草食、濾過摂食、穴掘りなど複数の生態的役割が再び成立している場合もある。さらに、化石記録から把握できる種数には保存の偏りがあるため、回復速度を単純な数字だけで比較することにも注意が必要である。生態系の回復は、種数、生物量、生態的役割、食物網、環境改変作用など、複数の側面から評価されるべき過程である。 ## 回復の速度は大量絶滅ごとに異なる地球史では、大量絶滅の規模も原因も、その後の環境も同じではない。そのため回復に必要な時間にも大きな違いがある。とくに深刻だったペルム紀末の大量絶滅では、海洋や陸上の生態系が大きな打撃を受けた。絶滅境界を越えても高温や海洋の低酸素化などの厳しい環境が続いたと考えられており、生態系の本格的な再構築には長い時間がかかった。一方、約6600万年前の白亜紀末大量絶滅では、鳥類を除く恐竜をはじめ多くの生物群が失われた。その後、陸上では哺乳類や鳥類など生き残った系統が多様化していった。ここでも重要なのは、「恐竜が絶滅したので哺乳類が繁栄することになった」という予定された交代劇ではないことである。哺乳類は恐竜絶滅以前からすでに長い進化史をもち、多様な生活様式を獲得していた。大量絶滅を生き延びた一部の系統が、その後の環境と生態的条件のもとでさらに分化したのである。 ## 生き残ることと、その後に多様化することは別の問題大量絶滅を生き残った系統が、すべて後に繁栄するわけではない。絶滅時に有利だった特徴と、絶滅後の長期的な環境で有利になる特徴が同じとは限らないからである。小型であることや幅広い食物を利用できることが危機を生き延びるうえで有利だったとしても、その子孫が必ず大規模に多様化するとは限らない。反対に、絶滅直後には目立たなかった系統が、数百万年以上を経て大きく多様化する場合もある。したがって生命史を「勝者と敗者」という単純な構図で見ることには注意が必要である。絶滅を生き延びること、絶滅後の環境に適応すること、新しい生態的地位へ広がることは、それぞれ異なる段階の出来事である。 ## 多様化によって新しい生態系が組み立てられる絶滅後の時間が進むにつれて、生き残った系統から複数の系統が分かれ、それぞれが異なる環境や資源を利用するようになることがある。このような比較的短い地質学的期間での多様化は、適応放散という概念で説明される場合がある。ただし、適応放散も「空いた場所をすべて埋める仕組み」ではない。利用可能な資源、競争相手、捕食者、気候、地形、海洋環境などによって、どの系統がどのように多様化できるかは制約される。また、新しく現れた生物自身が環境を変えることもある。植物が植生を形成すれば、土壌や局地的な気候が変わる。造礁生物が増えれば、立体的な生息場所がつくられ、そこを利用する別の生物が増える可能性がある。穴を掘る動物は堆積物中の酸素や物質循環を変える。このように、生態系の回復は空席を一つずつ埋める作業ではない。生物が増えることで新たな生息環境や相互作用が生まれ、それがさらに別の生物の進化や多様化に影響する連鎖的な過程である。 ## 回復した生態系は、絶滅前の生態系とは違う大量絶滅の前後を比較すると、最終的に生物多様性が再び増えたとしても、生態系の構成は以前と同じにはならない。絶滅した系統が担っていた役割の一部を、別の系統が似た形で担うことはある。しかし、そこに至る進化史も身体構造も相互作用も異なるため、生態系全体としては新しい組み合わせになる。この点は、大量絶滅を「生態系をリセットする出来事」と表現するときにも注意が必要である。完全な白紙状態になるわけではない。生き残った生物、地理、気候、海洋、土壌など、絶滅以前から受け継がれる条件がある。その歴史的な制約の上で、新しい生態系が形成される。つまり、絶滅後の世界は過去の再現でも、ゼロからの再出発でもない。 ## 絶滅と多様化は生命史の方向を決めるが、目的はない大量絶滅は、その後の生命史に非常に大きな影響を及ぼしてきた。ある系統が消えたことで、それまで強い競争や捕食のもとにあった別の系統が広がる場合もある。新しい環境条件のもとで、以前には少なかった生活様式が増えることもある。しかし、その結果から逆向きに「次の生物を登場させるために絶滅が起きた」と考えることはできない。白亜紀末の大量絶滅は哺乳類のために起きたのではなく、ペルム紀末の大量絶滅も後の爬虫類の多様化を準備するために起きたのではない。そう見えるのは、私たちが生き残った系統の歴史を後から知っているためである。地球生命史では、環境変動によって多くの系統が失われ、その時点で偶然にも生き残った系統が、残された条件のなかでさらに変化してきた。絶滅後の生態系の回復とは、失われた世界が元通りになることではない。過去から生き残ったものを材料として、生態的地位、生物間相互作用、環境そのものが長い時間をかけて再編され、新しい生態系が成立していく過程なのである。