石炭紀の地球
## 森林が地球環境を変え始めた時代
石炭紀は、およそ3億5900万年前から2億9900万年前まで続いた地質時代である。名前の由来は、この時代の地層から大規模な石炭層が見つかることにある。しかし地球生命史の観点では、石炭が形成されたこと自体よりも、**陸上に広がった植物が炭素循環や大気、土壌、水循環を大きく変える存在になったこと**が重要である。
前のデボン紀には、維管束植物が大型化し、根を張る森林がすでに成立していた。脊椎動物も水辺から陸上へ進出し始めている。石炭紀は、そうした変化がさらに進み、森林を中心とした複雑な陸上生態系が広い地域に成立した時代だった。
一方で、石炭紀の地球全体が巨大な湿地林に覆われていたわけではない。石炭を大量に残した熱帯域の湿潤な低地がよく知られるため、そのイメージが強調されやすいが、緯度や地形によって環境は大きく異なっていた。石炭紀後半には乾燥化した地域も広がり、生態系の構成も変化している。
## デボン紀から受け継いだ「陸の革命」
石炭紀の変化は、突然始まったものではない。デボン紀には植物が地下深くまで根を伸ばすようになり、岩石の風化や土壌形成に影響するようになっていた。
植物は光合成によって大気中の二酸化炭素を取り込み、有機物をつくる。その一部が分解されずに地層へ埋没すれば、炭素は長期間地表の循環から隔離される。また、植物の根や有機酸によって岩石の化学的風化が進むことも、長期的には大気中の二酸化炭素を減らす方向に働きうる。
こうした生物と地球化学の結び付きは、デボン紀から石炭紀にかけて一段と強まった。
ただし、大気中の二酸化炭素濃度や気候の変化を植物だけで説明することはできない。火山活動、大陸配置、海洋循環、岩石の風化、炭素の埋没など複数の要因が同時に作用していた。石炭紀は「森林が気候を変えた時代」と単純化するより、植物が地球システムの重要な構成要素になった時代と考えるほうが適切である。
## 広大な湿地林と石炭の形成
石炭紀、とくに北米やヨーロッパに相当する当時の赤道付近では、低湿地に大規模な森林が広がった。
そこには現在の樹木とは異なる系統の大型植物が繁栄していた。代表的なのが、ヒカゲノカズラ類に近縁な巨大なリンボク類、トクサ類に近縁な大型植物、シダ植物や種子シダ類などである。
湿地では植物が大量の有機物を生産する。一方、水に浸かった土壌では酸素が乏しくなりやすく、枯れた植物が完全には分解されず、泥炭として蓄積することがある。それが地下に埋没し、長い時間をかけて圧縮・変質したものが石炭となった。
したがって石炭層は、単に「植物が多かった」証拠ではない。植物生産、湿潤な環境、堆積による埋没、地盤の沈降など、複数の条件が組み合わさった結果である。
また、石炭紀に石炭形成が多かった理由については、植物遺体を分解する能力を持つ生物がまだ十分に進化していなかったためだ、という説明が広く語られてきた。しかし現在では、それだけで世界規模の石炭形成を説明するのは難しいと考えられている。地形や堆積環境、気候、大陸配置なども重要だった。
## 炭素が埋まり、酸素が増える
植物による光合成では、有機物とともに酸素が生み出される。通常、有機物が呼吸や腐敗によって分解されれば酸素は再び消費されるため、光合成をするだけでは大気中の酸素が一方的に増えるわけではない。
しかし有機炭素が分解されず地中に埋没すると、酸素が消費されないまま残る。そのため、有機炭素の大規模な埋没は地質学的な時間スケールで大気中の酸素濃度を高める要因になる。
石炭紀から続く古生代後期には、大気中の酸素濃度が現在よりかなり高くなった時期があったと推定されている。ただし、過去の大気組成は直接測定できないため、具体的な最高値にはモデルによって差がある。
この高酸素環境は、石炭紀を特徴づける巨大な節足動物とも関係していた可能性が高い。
## 巨大な節足動物はなぜ現れたのか
石炭紀には、翼を広げると非常に大型になるトンボに近縁な昆虫や、全長が2メートルを超えることもあった多足類アースロプレウラなど、大型の節足動物が存在した。
昆虫などの節足動物は、脊椎動物のような肺と血液循環だけで全身へ酸素を運ぶ仕組みとは異なる呼吸系を持つ。とくに昆虫では気管を通じた酸素供給が重要であり、大気中の酸素濃度が高ければ大型化に有利だった可能性がある。
ただし、「酸素が多かったから昆虫が巨大化した」と一つの原因だけで説明することには注意が必要である。気候、捕食者との関係、進化的な制約なども影響した可能性があり、石炭紀の節足動物の大型化については現在も研究が続いている。
重要なのは、森林による炭素埋没、大気組成の変化、動物の生理という、一見別々に見える現象が地球システムの中で結び付いていたことである。
## 両生類から羊膜類へ
石炭紀の陸上では、脊椎動物にも大きな変化が起きた。
デボン紀に現れた初期の四肢動物の子孫は、石炭紀にはさまざまな陸上・水辺環境へ広がった。その中から、のちの爬虫類、鳥類、哺乳類につながる系統を含む**羊膜類**が登場した。
羊膜類の重要な特徴は、胚を羊膜などの膜で包む生殖システムである。一般には殻を持つ「羊膜卵」の登場として説明されることが多い。
それ以前の多くの四肢動物は、繁殖の際に水辺への依存度が高かった。羊膜類では、胚が乾燥から守られる仕組みが発達したことで、水域から離れた環境でも繁殖しやすくなった。
これは「完全な陸上生活が突然可能になった」という意味ではない。皮膚、呼吸、運動、感覚、排泄など多くの特徴が段階的に変化した結果である。それでも生殖における水への依存が低下したことは、その後の陸上脊椎動物の多様化にとって重要な転換だった。
## 森林は均一な世界ではなかった
石炭紀前半から中頃に繁栄した湿地林は、長期間同じ状態を保ったわけではない。
当時、現在の南アメリカ、アフリカ、南極、オーストラリア、インドなどを含むゴンドワナ大陸の高緯度地域には大規模な氷床が形成された。古生代後期には氷床の拡大と縮小が繰り返され、それに伴って海水準や気候も変動した。
一方、赤道付近では湿潤な森林が繁栄した時期と、より乾燥した環境が拡大した時期が交互に現れた。
石炭紀後半になると、赤道域の湿地林は縮小・分断されていった。この変化はしばしば「石炭紀熱帯雨林崩壊」と呼ばれるが、全球の森林が一度に消滅した出来事ではない。地域や植物群によって影響の程度や時期は異なっていた。
湿潤な環境に適応していた生物にとって森林の分断は大きな環境変化だった。一方、より乾燥した環境でも繁殖できる羊膜類などにとっては、新しい生態的機会が広がった可能性がある。
## 大陸同士の衝突も環境を変えた
石炭紀には、大陸の配置そのものも大きく変化していた。
複数の大陸が接近・衝突し、後に超大陸パンゲアへまとまっていく過程が進んでいた。大陸衝突によって山脈が形成されると、岩石の風化、河川による土砂供給、海への栄養塩流入などにも影響する。
さらに、大陸内部が海から遠くなることで乾燥化しやすくなるなど、大陸配置は気候にも影響する。
植物の進化だけでなく、プレート運動による地形と大陸配置の変化も、石炭紀の生態系を理解するうえで欠かせない。
森林が地球を変え、その地球環境の変化が再び森林や動物の進化に影響するという相互作用が、より明瞭に見えてくる時代でもある。
## 石炭紀からペルム紀へ
石炭紀の終わりに地球上の生命が一斉に入れ替わったわけではない。むしろ後半から進んでいた乾燥化や大陸統合、生態系の再編が、そのまま次のペルム紀へ続いていった。
広大な湿地林を中心とした生態系の比重は低下し、より乾燥した環境に適応した種子植物や羊膜類が重要性を増していく。羊膜類の中では複数の系統が分化し、やがて一方から哺乳類につながる単弓類が、別の系統から爬虫類や鳥類につながる動物群が発展していくことになる。
つまり石炭紀は、単に「巨大昆虫と石炭の時代」ではない。
デボン紀に始まった森林化が地球規模の炭素循環へ深く組み込まれ、大気や気候が変化し、その中で陸上動物の生態や繁殖様式も変わっていった。そして石炭紀後半の環境変化は、湿地に強く依存した世界から、より乾燥した大陸内部を含むペルム紀の世界への移行を準備した。
石炭紀の地球が示しているのは、生命が環境に適応するだけではなく、生命そのものが地球環境を変え、その変化した環境が次の進化の条件になるという循環である。