カンブリア紀の地球と海

## カンブリア紀は「生物が急に増えた時代」だけではないカンブリア紀は、およそ5億3900万年前から4億8500万年前までの時代である。年代の数値は研究や地質年代尺度の改訂によって変わることがあるが、先カンブリア時代が終わり、古生代が始まった時期にあたる。この時代は「カンブリア爆発」で知られる。しかし、重要なのは単に生物の種類が増えたことではない。海水中の酸素、海面の高さ、海底の状態、生物どうしの捕食関係、そして動物自身による海底のかく乱が互いに影響し、生態系そのものの仕組みが大きく変わった。その意味でカンブリア紀は、「新しい動物が登場した時代」というより、**地球環境と動物が互いを変え始めた時代**として見ると理解しやすい。 ## 直前の海底は、現在とはかなり違っていたカンブリア紀の前にあたるエディアカラ紀にも、多細胞生物はすでに存在していた。海底には微生物がつくるマットが広く発達し、その表面や周辺を生活場所とする生物群が存在していたと考えられている。初期のカンブリア紀になっても、このような「マットグラウンド型」の生態系はすぐには消えず、一部の海域では残っていた。現在の海底では、ゴカイや甲殻類など多くの動物が泥や砂の内部を掘り進み、堆積物を混ぜている。ところがエディアカラ紀の海底では、このような深い掘削や大規模な堆積物のかく乱は比較的限られていた。カンブリア紀に入ると、この状態が変わり始める。動物が海底を這うだけでなく、泥の内部へ入り、餌を探し、巣穴をつくるようになった。初期カンブリア紀の生痕化石には、こうした行動が次第に複雑化していった記録が残されている。これは単なる行動の進化ではなかった。海底という環境そのものが、生物によって作り替えられ始めたのである。 ## 海は一様に酸素で満たされていたわけではない動物の多様化と酸素濃度の上昇は、しばしば一つの物語として語られる。しかし現在では、「カンブリア紀になって海全体が一気に酸素化した」と考えるのは単純すぎる。地球化学的な研究からは、浅い海の一部で比較的酸素に富む環境が成立する一方、より深い海や特定の海盆では酸素の乏しい状態が広く残っていた可能性が示されている。酸素化と無酸素化は地域や時期によって変動しており、その詳しい規模についても研究が続いている。したがって、カンブリア紀の海は現代の海のように均一に酸素化された世界ではなく、**生物が活動しやすい海域と、酸素不足によって生活が制限される海域が入り交じった世界**だったと見る方が近い。酸素が増えれば、活発に泳ぐこと、大きな体を維持すること、捕食や逃走を繰り返すことなど、より多くのエネルギーを必要とする生活が可能になる。一方で酸素不足が広がれば、生息可能な海底の面積は縮小する。このような変動が生物の多様化や減少とどの程度直接結び付いていたかについては議論が続いており、酸素だけをカンブリア爆発の原因とみなすことはできない。 ## 浅い海の広がりが、多様な生息場所を生んだカンブリア紀の生態系を考えるうえでは、海面の変化も重要である。大陸の縁辺部に海が広がれば、太陽光の届く浅海が増える。浅い海では一次生産を支える光や栄養塩、海底環境、水流などの条件が場所によって異なるため、多様な生息場所が形成される。一方、海面が上下すれば、浅海域どうしがつながったり分断されたりする。近年の研究では、エディアカラ紀からカンブリア紀にかけての海面変動と、動物の放散や海洋の酸素化イベントとの間に関連があった可能性が検討されている。ただし、海面変動だけで生物多様化を説明できるわけではない。重要なのは、カンブリア紀の海が一つの均質な巨大水槽ではなかったことである。岸に近い浅海、沖合の大陸棚、泥底、砂底、酸素の多い場所と少ない場所がモザイク状に存在し、それぞれ異なる進化の舞台になった。 ## 動物が海底を掘り返し、環境を変えたカンブリア紀の最も大きな変化の一つが、**生物擾乱（バイオターベーション）**の拡大である。動物が堆積物を掘ると、表面の砂や泥が内部へ運ばれ、内部の物質が表面へ出てくる。巣穴を通して海水も入り込み、海底の化学状態が変化する。初期カンブリア紀には、こうした活動によって堆積物が混合された層が形成され始めたことが、生痕化石から示されている。その影響は大きかった。広く海底を覆っていた微生物マットは乱され、固く安定した表面を必要とする生物には不利になる。一方、泥の中で餌を探す生物には新しい生活空間が生まれる。さらに海底表面と内部を使い分けることで、生息場所が立体的に広がっていった。こうして浅海では、エディアカラ紀型の比較的単純な海底から、表面・浅い地中・より深い地中を異なる生物が利用する生態系へと変化していった。初期カンブリア紀には、生息環境ごとの生物群の分化が進んだことも生痕化石の研究から示されている。 ## 食う側と食われる側も海を変えたカンブリア紀には、単に動物の形が多様になっただけでなく、生物どうしの関係も複雑になった。海底の有機物を食べるもの、海水中の粒子をこし取るもの、他の動物を捕らえるもの、死骸を利用するものなど、異なる食べ方が組み合わさり、食物網が複雑化していったと考えられている。捕食が強まれば、獲物側には逃げる、隠れる、穴に潜る、硬い組織を持つといった性質が有利になる可能性がある。逆に獲物の防御能力が高まれば、捕食者側にも感覚器官や運動能力、捕食器官の変化が求められる。カンブリア紀に鉱物質の殻や骨格を持つ生物が目立つようになった背景には、海水の化学状態、代謝、生理的な仕組み、捕食圧など複数の要因が関係したと考えられている。捕食だけを殻の進化の原因とすることはできないが、捕食者と獲物の相互作用が生態系の複雑化を促した可能性はある。 ## 生物は地球環境の「結果」ではなくなったさらに興味深いのは、海の環境変化が動物を進化させただけでなく、動物の活動も地球環境へ影響を及ぼしたことである。海底を掘る動物が増えれば、有機物、リン、硫黄、鉄などが堆積物の内部でどのように循環するかが変わる。その結果、海洋や大気の酸素量、栄養塩循環、炭素循環まで影響を受ける可能性がある。モデル研究では、初期古生代に拡大した浅い生物擾乱が有機炭素や栄養塩の循環を変化させ、海洋の低酸素化や大気中の二酸化炭素濃度に影響した可能性も示されている。ただし、その影響の大きさや地域差には不確実性が残る。ここには重要な転換がある。生命は地球環境に適応するだけの存在ではない。生命自身が海底を掘り返し、元素循環を変え、その結果として次の世代の生物が生きる環境を変化させるようになったのである。 ## カンブリア紀の後に残ったものカンブリア紀の終わりまでに、現代と同じ生態系が完成したわけではない。その後のオルドビス紀には、海洋生物の多様性がさらに大きく増加する。したがって「現在につながるすべての生物がカンブリア紀に完成した」と考えるのも正確ではない。それでもカンブリア紀には、その後の海洋生態系を特徴づける重要な仕組みが急速に発達した。海底を掘る動物がいる。捕食者と獲物が互いに影響する。生物が海底を立体的に利用する。異なる環境ごとに異なる群集が形成される。そして動物自身の活動が海洋の化学状態を変える。カンブリア紀の変化を「奇妙な生物が大量に現れた事件」としてだけ見ると、この重要な部分が見えにくくなる。この時代に起きたのは、生命の多様化と同時に、**海そのものが生命によって作り替えられる地球への転換**だった。酸素、海面、海底、栄養塩、生物の行動は別々の要因ではない。それぞれが互いに作用しながら、後の古生代へ続く新しい海洋生態系を形づくっていったのである。