カンブリア爆発をどう理解するか

## 「爆発」は一瞬の出来事ではない「カンブリア爆発」という言葉からは、ある時点で突然、多数の動物が出現したような印象を受ける。しかし、地球生命史の中でこの出来事を理解するには、文字どおりの「爆発」と考えないほうがよい。カンブリア紀は約5億3900万年前に始まった地質時代で、その初期から数千万年ほどの間に、動物の化石記録が急速に豊かになった。節足動物、腕足動物、軟体動物につながる系統など、後の海洋生態系で重要になるさまざまな動物群が確認されるようになる。ただし、動物そのものがカンブリア紀の開始と同時に誕生したわけではない。その前のエディアカラ紀には、すでに大型の多細胞生物が存在していた。また、分子系統解析からは、現在知られる動物の主要な系統の分岐の一部が、化石記録に明瞭に現れる時期より前に始まっていた可能性も示されている。したがってカンブリア爆発は、「何もいなかった海に突然動物が現れた事件」というより、**すでに進んでいた動物進化が、形態、生態、化石記録の三つの面で急速に目立つようになった時期**と理解するほうが実態に近い。 ## 前段階にはエディアカラ紀の生態系があったカンブリア紀以前の海も、生物の乏しい世界ではなかった。約5億7500万年前以降のエディアカラ紀後半には、肉眼で確認できる大型生物の化石が各地から知られている。これらは「エディアカラ生物群」と総称されるが、そのすべてが現生動物の直接の祖先だったわけではない。現在の動物との系統関係が議論されているものも多く、後に完全に姿を消した系統が含まれていた可能性もある。一方で、海底を移動した跡と考えられる生痕化石も存在する。これは、少なくとも一部の生物が海底を動き、堆積物や有機物を利用するようになっていたことを示す。つまり、カンブリア爆発の前にはすでに、多細胞化、大型化、移動能力の発達といった変化が進んでいた。さらに時間をさかのぼれば、原生代後期には全球規模の寒冷化を経験したと考えられている。その後の海洋化学や栄養塩循環の変化、大気・海洋中の酸素量の変動などが、後の大型動物の進化にどの程度影響したのかについては研究が続いている。カンブリア爆発は、カンブリア紀だけを切り取って説明できる出来事ではないのである。 ## なぜ化石が急に増えたのかカンブリア紀になると、動物の化石が目立って増える理由の一つに、硬い構造の普及がある。殻や外骨格など、鉱物を利用した硬組織をもつ生物が増えると、柔らかな体だけの生物より化石として残りやすくなる。このため、化石記録上の「突然の出現」の一部には、保存されやすさの変化が含まれている。ただし、すべてを化石化の偏りだけで説明することもできない。カンブリア紀には、体の形だけでなく、生物の生活様式そのものが多様化している。海底表面で生活するもの、堆積物に潜るもの、水中を泳ぐもの、他の生物を捕食するものなど、生態的な役割が増えていった。海底の堆積物に残された生痕化石も複雑化する。生物が海底を深く掘り返すようになると、それまで比較的安定していた海底表面の環境そのものが改変される。カンブリア爆発とは、単に「生物の種類が増えた」現象ではなく、**生物が環境を利用する方法が急速に多様化した現象**でもあった。 ## 酸素は重要だったが、単独の原因ではないカンブリア爆発の原因としてしばしば挙げられるのが酸素である。大型で活発に運動する動物には、一般に多くのエネルギーが必要になる。酸素を利用する呼吸は高いエネルギー生産を可能にするため、海洋や大気の酸素状態が動物進化の重要な制約だった可能性は高い。しかし、当時の酸素濃度を正確に復元することは難しい。カンブリア爆発の直前に酸素が急上昇し、それだけで動物の多様化を引き起こしたという単純な図式が確立しているわけではない。酸素量は地域や水深によっても異なり、海洋内部には低酸素環境が広がっていた可能性がある。酸素供給が長期間にわたって段階的に変化し、その中で大型化や運動能力の向上が可能になったと考えるほうが慎重である。環境条件は進化の舞台を整えたとしても、何が実際に多様化を加速したのかは、それだけでは説明できない。 ## 捕食が生態系を変えた可能性重要な変化の一つが、捕食の発達である。他の動物を捕らえて食べる生物が増えれば、食べられる側にも新しい選択圧が生じる。殻をつくる、防御用の棘を発達させる、素早く逃げる、海底に潜るといった特徴が有利になる場合がある。捕食者側では、獲物を探す感覚器、移動能力、捕獲器官などの発達が有利になる。こうした相互作用が繰り返されれば、一方の進化がもう一方の進化を促すことになる。カンブリア紀に見られる多様化の一部については、このような生態学的な「軍拡競争」が関係した可能性が指摘されている。もちろん、捕食だけですべてを説明できるわけではない。しかし、生物が単独で環境に適応するだけでなく、**他の生物そのものが重要な環境要因になった**ことは、カンブリア紀の生態系を理解するうえで重要である。 ## 発生の仕組みもすでに整いつつあった複雑な動物の体をつくるには、細胞を適切な場所に配置し、異なる組織へ分化させる発生の仕組みが必要になる。現生動物では、体の前後軸や各部分の形成に関わる遺伝子群を含め、多くの動物に共通する発生制御機構が知られている。こうした仕組みの基本部分は、主要な動物群が分岐する過程ですでに存在していたと考えられる。重要なのは、「新しい遺伝子が突然大量に出現したからカンブリア爆発が起きた」と単純化しないことである。既存の遺伝子や遺伝子ネットワークの使われ方が変わることでも、体の形は大きく変化しうる。遺伝的・発生学的な可能性が蓄積され、それが新しい環境や生態的相互作用の中でさまざまな形として現れた可能性がある。 ## 現在の「門」が一度に完成したわけではないカンブリア爆発について、「現在の動物のすべての門が突然完成した」と説明されることがある。しかし、この表現には注意が必要である。「門」は現代の生物を分類するためにつくられた階級であり、カンブリア紀の生物自身が最初から現在と同じ特徴の組み合わせを持っていたわけではない。当時の化石には、現生の動物群に近い特徴を持ちながら、現在では見られない形態を備えたものも多い。これらは進化系統の幹に位置する「ステムグループ」として解釈されることがある。つまり、カンブリア紀には現代の主要な動物系統につながる枝分かれがすでに進んでいた一方、その姿は必ずしも現在の動物と同じではなかった。後から生き残った系統だけを見ると、カンブリア紀に現在の分類体系が一斉に成立したように見える。しかし実際には、多くの実験的な体の構造が現れ、その一部が長い時間を経て現生動物へつながったと考えるほうが適切である。 ## カンブリア紀の多様化はその後も続いた「爆発」という名称は、出来事に明確な始まりと終わりがあるようにも感じさせる。しかし、生物多様化はカンブリア紀初期だけで終了したわけではない。カンブリア紀を通して海洋生態系は変化を続け、その後のオルドビス紀には海洋生物の多様性がさらに大きく増加した。カンブリア紀に主要な系統や生態的役割の土台が形成され、その後、それぞれの系統がさらに細かく分化していったとみることができる。その意味でカンブリア爆発は、完成した現代型生態系が突然出現した瞬間ではない。それ以前のエディアカラ紀から続いていた変化が加速し、その後の古生代の海洋生態系へつながっていく、長い移行過程の中核部分だった。 ## 地球生命史では「原因」より相互作用を見るカンブリア爆発については、酸素増加、栄養塩の変化、海洋化学、発生制御機構、捕食、生態的競争など、さまざまな説明が提案されてきた。しかし、どれか一つを「真の原因」とする必要はない。地球環境が変化して大型で活動的な動物が生存できる範囲が広がり、発生の仕組みが複雑な形態を生み出せるようになり、さらに捕食や競争によって新しい生態的相互作用が生まれる。生物が海底を掘り返せば、今度は生物自身が海底環境や物質循環を変えていく。このような要因は互いに独立していたとは限らない。カンブリア爆発の重要性は、「突然たくさんの動物が誕生した」という一点にあるのではない。**地球環境、生物の体のつくり、生物同士の関係が相互に変化し、複雑な動物生態系が長期的に成立していく転換期だったこと**にある。それ以前にも動物進化の歴史があり、それ以後にも大規模な多様化と絶滅が繰り返された。カンブリア爆発を一瞬の奇跡としてではなく、その前後を含む長い生命史の一局面として見ることで、この出来事の本当の大きさが見えてくる。